Эволюционное учение. Его развитие с древнейших времен по настоящее время

Эволюционное учение - сумма всех представлений о закономерностях, механизмах изменений, происходящих в органической природе. Согласно ему, все существующие в организмов произошли от своих далеких «родственников» путем длительного изменения. Оно занимается анализом того, каким образом происходит развитие отдельных организмов (онтогенез), рассматривает пути развития целостных групп организмов (филогенез) и их адаптацию.

Эволюционное учение своими корнями уходит в глубокую древность, где естествоиспытатели, и Рима (Аристотель, Демокрит, Анаксагор…) высказывали свои предположения о развитии и превращениях организмов. Однако данные выводы не опирались на научные знания и носили характер исключительно догадок. В среднее века в развитии данного учения был застой. Это было связано с господством религиозных догматов и схоластики. Так, в христианском мире продолжительное время лидировала креационистская точка зрения. Несмотря на это, некоторые ученые высказывали свое мнение о существовании чудовищ, подтверждением чего служили находки ископаемых останков.

В процессе накопления фактов в 18 веке появилось новое направление - трансформизм, в рамках которого изучалось изменяемость видов. Представителями учения были такие ученые как Ж. Бьюффони, Э. Дарвин, Э. Жоффруа Сент-Илерво. Их эволюционное учение в виде доказательств имело два факта: наличие переходных межвидовых форм, сходство строения животных и растений, находящихся в одной группе. Однако никто из этих деятелей не говорил о причинах происходящих изменений.

И только в 1809 году появилось эволюционное учение Ламарка, которое было

Отражено в книге «Философия зоологии». Здесь впервые был поставлен вопрос о причинах изменений в видах. Он считал, что из-за меняющейся окружающей среды меняются и сами виды. Более того, он ввел градации, т.е. переходы от низших форм к более высоким. Данное эволюционное развитие, согласно Ламарку, присуще всему живому и исходит из стремления к совершенству.

Наблюдения за миром природы привели его к двум основным положениям, которые нашли свое отражение в законе «неупражнения - упражнения». Согласно ему, органы развиваются по мере их использования, после чего происходило «наследование благоприятных свойств», т.е. благоприятные признаки передавались от поколения к поколению и в дальнейшем либо их развитие продолжалось, либо они исчезали. Однако труд Ламарка не был оценен по достоинству в научном мире, пока не вышла в свет книга Ч. Дарвина «О происхождении видов». Приведенные в ней аргументы в пользу сделали ее очень популярной. Однако и данный ученый был сторонником наследуемости благоприобретенных признаков. Однако обнаруженные противоречия были столь серьезными, что способствовали возрождению ламаркизма как неоламаркизма.

Уже спустя много времени исследования биологов привели к тому, что появилось синтетическое эволюционное учение. (СТЭ). Она не имеет четкой даты возникновения и определенного автора и представляет собой коллективный труд ученых. Несмотря на то, что авторы имели массу расхождений во взглядах, некоторые положения не вызывали сомнения: представлена локальной популяцией; материалом для эволюционного развития являются рекомбинационная и мутационная изменчивость; главной причиной для развития адаптаций является естественный отбор; нейтральные признаки формируются благодаря и некоторые другие положения.

В настоящее время большое количество ученых используют понятие «современная эволюционная теория». Она не требует наличия одной и вместе с тем главным ее достижением является тот факт, при котором сальтационные изменения чередуются с градуальными.

Эволюционное учение (от лат. еvolutio - развертывание) - система идей и концепций в биологии, утверждающих историческое прогрессивное развитие биосферы Земли, составляющих её биогеоценозов, а также отдельных таксонов и видов, которое может быть вписано в глобальный процесс эволюции вселенной.

Хотя единой и общепризнанной теории биологической эволюции до сих пор не создано, сам факт эволюции сомнению учёных не подвергается, так как имеет огромное число прямых подтверждений. Согласно эволюционному учению, все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путем длительного их изменения. Эволюционное учение занимается анализом индивидуального развития отдельных организмов (онтогенезом), эволюции и путей развития групп организмов (филогенезом) и их адаптаций.

Представления о том, что наблюдаемые в современном мире формы жизни не неизменны, встречаются у античных философов - Эмпедокла, Демокрита, Лукреция Кара. Но нам неизвестно о фактах, которые привели их к такому умозаключению, хотя недостаточно и данных для утверждения, что это гениальная умозрительная догадка.

В христианском мире многие столетия господствовала креационистская точка зрения, хотя высказывались предположения о существовании «допотопных» чудовищ, вызванные редкими в то время находками ископаемых останков.

По мере накопления фактов в естествознании в XVIII в. сложился трансформизм - учение об изменяемости видов. Но сторонники трансформизма (виднейшие - Ж. Бюффон и Э. Жоффруа Сент-Илер во Франции, Э. Дарвин в Англии) для доказательства своих взглядов оперировали главным образом двумя фактами: наличием переходных форм между видами и сходством общего плана строения больших групп животных и растений. Никто из трансформистов не ставил вопрос о причинах изменения видов. Крупнейший натуралист рубежа XVII-XIX вв. Ж. Кювье объяснял смену фаун теорией катастроф.

В 1809 году вышел в свет труд Ж.Б. Ламарка «Философия зоологии», в котором впервые был поставлен вопрос и о причинах изменения видов, эволюции. Ламарк считал, что изменения в окружающей среде ведут и к изменению видов.

Ламарк ввел понятие градаций - перехода от низших форм к высшим. Градации, по Ламарку, происходят в результате присущего всему живому стремлению к совершенству, внутреннее чувство животных порождает стремление к изменениям. Наблюдения за явлениями природы привели Ламарка к двум основным предположениям: «закону неупражнения и упражнения» - развития органов по мере их использования и «наследования благоприобретенных свойств» - признаки передавались по наследству и в дальнейшем либо еще более развивались, либо исчезали. Труд Ламарка не произвел на ученый мир особого впечатления и был забыт ровно на пятьдесят лет.

Новый этап в развитии эволюционной теории наступил в 1859 году в результате публикации основополагающей работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Основной движущей силой эволюции по Дарвину является естественный отбор. Отбор, действуя на особей, позволяет выживать и оставлять потомство тем организмам, которые лучше приспособлены для жизни в данном окружении. Действие отбора приводит к распадению видов на части - дочерние виды, которые, в свою очередь, со временем расходятся до родов, семейств и всех более крупных таксонов.

Приведенные Дарвином аргументы в пользу идеи эволюции обеспечили этой теории широкое признание. Но и Дарвин был убежден в наследуемости благоприобретенных признаков. Непонимание дискретной природы наследственности приводило к неразрешимому парадоксу: изменения должны были затухать, но фактически этого не происходило. Противоречия были столь серьезны, что и сам Дарвин в конце жизни усомнился в правильности своей теории, хотя в это время уже были проведены опыты Менделя, которые могли бы ее подтвердить. Кажущаяся слабость дарвинизма стала причиной возрождения ламаркизма как неоламаркизма.

Лишь труд последующих многих поколений биологов привел к появлению синтетической теории эволюции (СТЭ). В отличие от теории Дарвина, СТЭ не имеет одного автора и одной даты возникновения, а представляет собой плод коллективных усилий ученых разных специальностей из многих стран. После переоткрытия законов Менделя, доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент. В 1930-40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений: элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков; вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид - одна ниша); видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции; заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций. Существует также группа эволюционных представлений, согласно которым видообразование (ключевой момент биологической эволюции) происходит быстро - за несколько поколений. При этом влияние каких-либо длительно действующих эволюционных факторов исключается (кроме отсекающего отбора). Подобные эволюционные воззрения называются сальтационизмом (лат. «saltatotius», от «salto» - скачу, прыгаю), представления об эволюции как прерывистом процессе с этапами быстрых прогрессивных эволюционных изменений, чередующихся с периодами медленных, незначительных изменений. Сальтационизм является слабо разработанным направлением в теории эволюции. Согласно последним представлениям СЭТ градуальные (идущие с постоянной небольшой скоростью) изменения могут чередоваться с сальтационными.

В его изложении, когда молодая Земля осветилась Солнцем, её поверхность сначала затвердела, а потом забродила, возникли гниения, покрытые тонкими оболочками. В этих оболочках и зародились всевозможные породы животных. Человек же будто бы возник из рыбы или похожего на рыбу животного. Несмотря на оригинальность, рассуждения Анаксимандра чисто умозрительны и не подкреплены наблюдениями. Другой античный мыслитель, Ксенофан , уделял наблюдениям больше внимания. Так, он отождествлял окаменелости , что находил в горах, с отпечатками древних растений и животных: лавра , раковин моллюсков , рыб , тюленей . Из этого он заключал, что суша некогда опускалась в море, неся гибель наземным животным и людям, и превращалась в грязь, а когда поднималась, отпечатки засыхали. Гераклит , несмотря на пропитанность его метафизики идеей постоянного развития и вечного становления, не создал никаких эволюционных концепций. Хотя некоторые авторы все же относят его к первым эволюционистам.

Единственным автором, у которого можно найти идею постепенного изменения организмов, был Платон . В своем диалоге «Государство» он выдвинул печально знаменитое предложение: улучшение породы людей путем отбора лучших представителей. Без сомнений, это предложение основывалось на известном факте отбора производителей в животноводстве. В современную эпоху необоснованное приложение этих идей к человеческому обществу развились в учение о евгенике , лежащее в основе расовой политики Третьего рейха .

Средневековье и возрождение

С подъемом уровня научного знания после «веков мрака» раннего Средневековья эволюционные идеи вновь начинают проскальзывать в трудах ученых, теологов и философов. Альберт Великий впервые отметил самопроизвольную изменчивость растений, приводящую к появлению новых видов. Примеры, когда-то приведенные Теофрастом , он охарактеризовал как трансмутацию одного вида в другой. Сам термин, очевидно, был взят им из алхимии . В XVI веке были переоткрыты ископаемые организмы, но только к концу XVII века мысль, что это не «игра природы», не камни в форме костей или раковин, а остатки древних животных и растений, окончательно завладела умами. В работе года «Ноев ковчег, его форма и вместимость» Иоганн Бутео привел вычисления, которые показывали, что ковчег не мог вместить все виды известных животных. В году Бернар Палисси устроил в Париже выставку ископаемых, где впервые провел их сравнение с ныне живущими. В году он опубликовал в печати ту мысль, что поскольку всё в природе находится «в вечной трансмутации», то многие ископаемые остатки рыб и моллюсков относятся к вымершим видам.

Эволюционные идеи Нового времени

Как видим, дальше высказывания разрозненных идей об изменчивости видов дело не заходило. Эта же тенденция продолжалась и с наступлением Нового времени . Так Френсис Бэкон , политик и философ предполагал, что виды могут изменяться, накапливая «ошибки природы». Этот тезис снова, как и в случае с Эмпедоклом, перекликается с принципом естественного отбора, но об общей теории нет пока и слова. Как ни странно, но первой книгой об эволюции можно считать трактат Мэтью Хэйла (англ. Matthew Hale ) «The Primitive Origination of Mankind Considered and Examined According to the Light of Nature». Странным это может показаться уже потому, что сам Хэйл не был натуралистом и даже философом, это был юрист , богослов и финансист , а свой трактат написал во время вынужденного отпуска в своём поместье. В нём он писал, что не стоит считать, будто бы все виды сотворены в их современной форме, напротив, сотворены были лишь архетипы, а всё разнообразие жизни развилось из них под влиянием многочисленных обстоятельств. У Хейла также предвосхищены многие споры о случайности , которые возникли после утверждения дарвинизма. В этом же трактате впервые упоминается термин «эволюция» в биологическом смысле.

Идеи ограниченного эволюционизма, подобные идеям Хэйла, возникали постоянно, их можно найти в трудах Джона Рэя , Роберта Гука , Готфрида Лейбница и даже в поздних работах Карла Линнея . Более ясно они высказаны Жоржем Луи Бюффоном . Наблюдая за выпадением осадков из воды, он пришёл к выводу, что 6-ти тысяч лет, которые отводились на историю Земли естественным богословием, недостаточно для формирования осадочных пород . Вычисленный Бюффоном возраст Земли составлял 75 тысяч лет. Описывая виды животных и растений, Бюффон заметил, что наряду с полезными признаками у них имеются и такие, которым невозможно приписать какую-либо полезность. Это снова противоречило естественному богословию, которое утверждало, что каждый волосок на теле животного создан с пользой для него или же для человека. Бюффон пришёл к выводу, что это противоречие можно устранить, приняв сотворение лишь общего плана, который варьируется в конкретных воплощениях. Приложив лейбницевский «закон непрерывности» к систематике, он выступил в году против существования дискретных видов, считая виды плодом фантазии систематиков (в этом можно видеть истоки его не прекращавшейся полемики с Линнеем и антипатии этих ученых друг к другу).

Теория Ламарка

Шаг к объединению трансформистского и систематического подходов был сделан естествоиспытателем и философом Жаном Батистом Ламарком . Как сторонник изменения видов и деист, он признавал Творца и считал, что Верховный Творец создал лишь материю и природу; все остальные неживые и живые объекты возникли из материи под воздействием природы. Ламарк подчеркивал, что «все живые тела происходят одни от других, при этом не путем последовательного развития из предшествующих зародышей». Таким образом, он выступил против концепции преформизма как автогенетической, а его последователь Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772-1844) отстаивал идею о единстве плана строения животных различных типов. С наибольшей полнотой эволюционные идеи Ламарка изложены в «Философии зоологии» (1809), хотя многие положения своей эволюционной теории Ламарк сформулировал во вводных лекциях к курсу зоологии еще в 1800-1802 годах. Ламарк считал, что ступени эволюции не лежат на прямой линии, как это следовало из «лестницы существ» швейцарского натурфилософа Ш. Бонне , а имеют множество ветвей и отклонений на уровне видов и родов. Это представление подготовило почву для будущих «родословных древ». Ламарком был предложен и сам термин «биология» в его современном смысле. Однако в зоологических трудах Ламарка - создателя первого эволюционного учения - содержалось немало фактических неточностей, умозрительных построений, что особенно видно при сравнении его сочинений с трудами его современника, соперника и критика, создателя сравнительной анатомии и палеонтологии Жоржа Кювье (1769-1832). Ламарк считал, что движущим фактором эволюции может быть «упражнение» или «неупражнение» органов, зависящее от адекватного прямого влияния среды. Некоторая наивность аргументации Ламарка и Сент-Илера во многом способствовала антиэволюционной реакции на трансформизм начала XIX в, и вызвала абсолютно аргументированную с фактической стороны вопроса критику со стороны креациониста Жоржа Кювье и его школы.

Катастрофизм и трансформизм

Труды Дарвина

Новый этап в развитии эволюционной теории наступил в 1859 году в результате публикации основополагающей работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь ». Основной движущей силой эволюции по Дарвину является естественный отбор . Отбор, действуя на особей, позволяет выживать и оставлять потомство тем организмам, которые лучше приспособлены для жизни в данном окружении. Действие отбора приводит к распадению видов на части - дочерние виды, которые, в свою очередь, со временем расходятся до родов , семейств и всех более крупных таксонов .

С присущей ему честностью Дарвин указал на тех, кто непосредственно подтолкнули его к написанию и изданию эволюционного учения (видимо, Дарвин не слишком интересовался историей науки, так как в первом издании «Происхождения видов» он не упоминал о своих непосредственных предшественниках: Уоллесе, Мэттью, Блите). Прямое влияние на Дарвина в процессе создания труда оказали Лайель и в меньшей степени Томас Мальтус (1766-1834), с его геометрической прогрессией численности из демографического труда «Опыт о законе народонаселения» (1798). И, можно сказать, Дарвина «заставил» опубликовать свой труд молодой английский зоолог и биогеограф Альфред Уоллес (1823-1913), отправив ему рукопись, в которой независимо от Дарвина он излагает идеи теории естественного отбора. При этом Уоллес знал, что Дарвин трудится над эволюционным учением, ибо последний сам писал ему об этом в письме от 1 мая 1857 года: «Нынешним летом исполнится 20 лет (!) с тех пор, как я завел свою первую записную книжку по вопросу о том, чем и каким способом разнятся друг от друга виды и разновидности. Теперь я подготовляю мой труд к печати… но не предполагаю печатать его раньше, чем через два года… Право, невозможно (в рамках письма) изложить мои взгляды на причины и способы изменений в естественном состоянии; но я шаг за шагом пришел к ясной и отчетливой идее – верной или ложной, об этом должны судить другие; ибо – увы! – самая непоколебимая уверенность автора теории в своей правоте ни в какой мере не является залогом ее истинности!» Здесь видно здравомыслие Дарвина, а также и джентльменское отношение двух ученых друг к другу, которое ясно прослеживается при анализе переписки между ними. Дарвин, получив статью 18 июня 1858 года, хотел представить ее в печать, умолчав о своей работе, и только по настоятельным уговорам друзей написал «краткое извлечение» из своего труда и эти две работы представил на суд Линнеевского общества.

Дарвин в полной мере воспринял от Лайеля идею постепенности развития и, можно сказать, был униформистом. Может возникнуть вопрос: если все было известно до Дарвина, то в чем же его заслуга, почему именно его работа вызвала такой резонанс? Но Дарвин сделал то, что не смогли сделать его предшественники. Во-первых, он дал своей работе очень актуальное название, бывшее «у всех на устах». Общественность испытывала жгучий интерес именно к «Происхождению видов путем естественного отбора или сохранению благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь». Трудно припомнить другую книгу в истории мирового естествознания, в названии которой столь же четко была бы отражена ее суть. Может быть, Дарвину и попадались на глаза титульные листы или названия работ его предшественников, но просто не возникло желания ознакомиться с ними. Мы можем только гадать, как бы отреагировала общественность, догадайся Мэттью выпустить свои эволюционные взгляды под заглавием «Возможность изменения видов растений во времени благодаря выживанию (отбору) наиболее приспособленных». Но, как мы знаем «Строевой корабельный лес…» не привлек к себе внимания.

Во-вторых, и это самое главное, Дарвин смог объяснить современникам причины изменяемости видов на основе проведенных им наблюдений. Он отверг, как несостоятельное, представление о «упражнении» или «неупражнении» органов и обратился к фактам выведения новых пород животных и сортов растений людьми – к искусственному отбору. Он показал, что неопределенная изменчивость организмов (мутации) передаются по наследству и могут стать началом новой породы или сорта, если то будет полезно человеку. Перенеся эти данные на дикие виды, Дарвин отмечал, что в природе могут сохраняться лишь те изменения, которые выгодны виду для успешной конкуренции с другими, и говорил о борьбе за существование и естественном отборе, которому приписывал важную, но не единственную роль движителя эволюции. Дарвин не только дал теоретические выкладки естественного отбора, но и показал на фактическом материале эволюцию видов в пространстве, при географической изоляции (вьюрки) и с позиций строгой логики объяснил механизмы дивергентной эволюции. Также он ознакомил общественность с ископаемыми формами гигантских ленивцев и броненосцев, что могло рассматриваться как эволюция во времени. Дарвин также допускал возможность длительного сохранения некой усредненной нормы вида в процессе эволюции путем элиминации любых отклоняющихся вариантов (например, выжившие после бури воробьи имели среднюю длину крыла), что позднее было названо стасигенезом. Дарвин смог всем доказать реальность изменчивости видов в природе, поэтому благодаря его работе сошли на нет идеи о строгом постоянстве видов. Статикам и фиксистам было бессмысленным далее упорствовать в своих позициях.

Развитие идей Дарвина

Как истинный приверженец градуализма, Дарвин был обеспокоен тем, что отсутствие переходных форм может явиться крахом его теории, и относил эту нехватку к неполноте геологической летописи. Также Дарвина беспокоила мысль о «растворении» вновь приобретенного признака в ряду поколений, при последующем скрещивании с обычными, не измененными особями. Он писал, что это возражение, наряду с перерывами в геологической летописи, одно из самых серьезных для его теории.

Дарвин и его современники не знали, что в 1865 году австро-чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель (1822-1884) открыл законы наследственности, по которым наследственный признак, не «растворяется» в ряду поколений, а переходит (в случае рецессивности) в гетерозиготное состояние и может быть размножен в популяционной среде.

В поддержку Дарвина начинают выступать такие ученые, как американский ботаник Аза Грэй (1810-1888); Альфред Уоллес, Томас Генри Гексли (Хаксли; 1825-1895) - в Англии; классик сравнительной анатомии Карл Гегенбаур (1826-1903), Эрнст Геккель (1834-1919), зоолог Фриц Мюллер (1821-1897) - в Германии. С критикой идей Дарвина выступают не менее заслуженные ученые: учитель Дарвина, профессор геологии Адам Седжвик (1785-1873), известнейший палеонтолог Ричард Оуэн , крупный зоолог, палеонтолог и геолог Луи Агассис (1807-1873), немецкий профессор Генрих Георг Бронн (1800-1862).

Интересен факт того, что книгу Дарвина на немецкий язык перевел именно Бронн, не разделявший его взглядов, но считающий, что новая идея имеет право на существование (современный эволюционист и популяризатор Н. Н. Воронцов отдает в этом должное Бронну, как истинному ученому). Рассматривая взгляды другого противника Дарвина - Агассиса, заметим, что этот ученый говорил о важности сочетания методов эмбриологии, анатомии и палеонтологии для определения положения вида или иного таксона в классификационной схеме. Таким образом, вид получает свое место в естественном порядке мироздания.

Любопытно было узнать, что горячий сторонник Дарвина - Геккель широко пропагандирует постулированную Агассисом триаду, «метод тройного параллелизма» уже применительно к идее родства и она, подогретая личным энтузиазмом Геккеля, захватывает современников. Все сколько-нибудь серьезные зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принимаются строить целые леса филогенетических древ. С легкой руки Геккеля распространяется как единственно возможная идея монофилии - происхождения от одного предка, которая безраздельно господствовала над умами ученых и в середине XX века. Современные эволюционисты, основываясь на изучении отличного от всех других эукариот способа размножения водорослей Rhodophycea (неподвижная и мужская и женская гаметы , отсутствие клеточного центра и каких-либо жгутиковых образований) говорят по крайней мере о двух независимо образовавшихся предках растений. Одновременно выяснили, что «Возникновение митотического аппарата происходило независимо по крайней мере дважды: у предков царств грибов и животных, с одной стороны, и в подцарствах настоящих водорослей (кроме Rhodophycea) и высших растений - с другой» . Таким образом, признается происхождение жизни не от одного праорганизма, а по крайней мере от трех. Во всяком случае, отмечается что, уже «ни одна другая схема, как и предложенная, не может оказаться монофилитической» (там же). К полифилии (происхождению от нескольких, не связанных родством организмов) ученых привела и теория симбиогенеза, объясняющая появление лишайников (соединение водоросли и гриба) . И это - самое главное достижение теории. Кроме того, новейшие исследования говорят о том, что находят все больше примеров, показывающих «распространенность парафилии и в происхождении относительно близкородственных таксонов». Например, у «подсемейства африканских древесных мышей Dendromurinae: род Deomys молекулярно близок к настоящим мышам Murinae, а род Steatomys по структуре ДНК близок к гигантским мышам подсемейства Cricetomyinae. Вместе с тем морфологическое сходство Deomys и Steatomys несомненно, что говорит о парафилитическом происхождении Dendromurinae» . Поэтому филогенетическая классификация нуждается в пересмотре, уже на основании не только внешнего сходства, но и строения генетического материала.

Экспериментальный биолог и теоретик Август Вейсман (1834-1914) в достаточно четкой форме говорил о клеточном ядре как о носителе наследственности. Независимо от Менделя он пришел к важнейшему выводу о дискретности наследственных единиц. Мендель настолько опередил свою эпоху, что его работы фактически оставались безвестными в течение 35 лет. Идеи Вейсмана (где-то после 1863 года) стали достоянием широких кругов биологов, предметом для дискуссий. Увлекательнейшие страницы зарождения учения о хромосомах, возникновение цитогенетики, создание Т. Г. Морганом хромосомной теории наследственности в 1912-1916 гг. - все это в сильнейшей степени было стимулировано Августом Вейсманом. Исследуя зародышевое развитие морских ежей, он предложил различать две формы деления клеток - экваториальное и редукционное, то есть подошел к открытию мейоза - важнейшего этапа комбинативной изменчивости и полового процесса. Но Вейсман не смог избежать некоторой умозрительности в своих представлениях о механизме передачи наследственности. Он думал, что весь набор дискретных факторов - «детерминантов» - имеют лишь клетки т. н. «зародышевого пути». В одни из клеток «сомы» (тела) попадают одни детерминанты, в другие - иные. Различия в наборах детерминант объясняют специализацию клеток сомы. Итак, мы видим, что, справедливо предсказав существование мейоза, Вейсман ошибся в предсказании судьбы распределения генов. Он также распространил принцип отбора на соревнование между клетками, и, поскольку клетки есть носители тех или иных детерминант, говорил о их борьбе между собой. Самые современные концепции «эгоистической ДНК», «эгоистического гена», развитые на рубеже 70-х и 80-х гг. ХХ в. во многом перекликаются с вейсмановской конкуренцией детерминант. Вейсман делал акцент на том, что «зародышевая плазма» обособлена от клеток сомы всего организма, и потому говорил о невозможности наследования приобретенных организмом (сомой) признаков под действием среды. Но многие дарвинисты принимали эту идею Ламарка. Жесткая критика Вейсмана этой концепции вызвало лично к нему и его теории, а затем и вообще к изучению хромосом негативное отношение со стороны ортодоксальных дарвинистов (тех, кто признавал отбор единственным фактором эволюции).

Переоткрытие законов Менделя произошло в 1900 году в трех разных странах: Голландии (Гуго де Фриз 1848-1935), Германии (Карл Эрих Корренс 1864-1933) и Австрии (Эрих фон Чермак 1871-1962), которые одновременно обнаружили забытую работу Менделя. В 1902 году Уолтер Саттон (Сетон, 1876-1916) дал цитологическое обоснование менделизму: диплоидный и гаплоидный наборы, гомологичные хромосомы, процесс конъюгации при мейозе, предсказание сцепления генов, находящихся в одной хромосоме, понятие о доминантности и рецессивности, а также аллельные гены - все это демонстрировалось на цитологических препаратах, основывалось на точных расчетах менделевской алгебры и очень отличалось от гипотетических родословных древ, от стиля натуралистического дарвинизма XIX века. Мутационная теория де Фриза (1901-1903 гг.) не была принята не только консерватизмом ортодоксальных дарвинистов, но и тем, что на других видах растений исследователям не удавалось получить достигнутый им на Oenothera lamarkiana широкий спектр изменчивости (сейчас известно, что энотера - полиморфный вид, имеющий хромосомные транслокации, часть которых гетерозиготна, тогда как гомозиготы летальны. Де Фриз выбрал очень удачный объект для получения мутаций и одновременно не совсем удачный, так как в его случае требовалось распространить достигнутые результаты на другие виды растений). Де Фриз и его русский предшественник ботаник Сергей Иванович Коржинский (1861-1900), писавший в 1899 году (Петербург) о внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонениях, думали, что возможность проявления макромутаций отвергает дарвиновскую теорию. На заре становления генетики высказывалось немало концепций, согласно которым эволюция не зависела от внешней среды. Под критику дарвинистов попал и нидерландский ботаник Ян Паулус Лотси (1867-1931), написавший книгу «Эволюция путем гибридизации», где справедливо обратил внимание на роль гибридизации в видообразовании у растений.

Если в середине XVIII века казалось непреодолимым противоречие между трансформизмом (непрерывным изменением) и дискретностью таксономических единиц систематики, то в XIX веке думалось, что градуалистические древа, построенные на основе родства, вошли в противоречие с дискретностью наследственного материала. Эволюция путем визуально различимых крупных мутаций не могла быть принята градуализмом дарвинистов.

Доверие к мутациям и их роли в формировании изменчивости вида вернул Томас Гент Морган (1886-1945), когда этот американский эмбриолог и зоолог в 1910 году перешел к генетическим исследованиям и, в конце концов, остановил свой выбор на знаменитой дрозофиле. Наверно, не стоит удивляться, что через 20-30 лет после описываемых событий именно популяционные генетики пришли к эволюции не через макромутации (что стало признаваться маловероятным), а через неуклонное и постепенное изменение частот аллельных генов в популяциях. Так как макроэволюция к тому времени представлялась бесспорным продолжением изученных явлений микроэволюции, постепенность стала казаться неотделимой чертой эволюционного процесса. Произошел на новом уровне возврат к лейбницевскому «закону непрерывности» и в первой половине XX века смог произойти синтез эволюции и генетики. В очередной раз соединились некогда противоположные концепции.

В свете новейших биологических идей происходит отдаление от закона непрерывности, теперь уже не генетиков, а самих эволюционистов. Так известный эволюционист С.Дж. Гулд поднял вопрос о пунктуализме (прерывистом равновесии), в противовес градуализму.

Современные теории биологической эволюции

Теория нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия ведётся касательно доли мутаций, имеющих приспособительное значение. Большинство биологов признают ряд результатов теории нейтральной эволюции, хотя и не разделяют некоторые сильные утверждения, первоначально высказанные М. Кимурой. Теория нейтральной эволюции объясняет процессы молекулярной эволюции живых организмов на уровнях не выше организменных. Но для обьяснения синтетической эволюции она не подходит по математическим соображениям. Исходя из статистики для эволюции, мутации могут как возникать случайно, вызывая приспособления, так и те изменения, которые возникают постепенно. Теория нейтральной эволюции не противоречит теории естественного отбора, она лишь объясняет механизмы проходящие на клеточном, надклеточном и органном уровнях.

Эволюционное учение и религия

Хотя в современной биологии остаётся много неясных вопросов о механизмах эволюции, подавляющее большинство биологов не сомневается в существовании биологической эволюции как феномена . Тем не менее, часть верующих ряда религий находят некоторые положения эволюционной биологии противоречащими их религиозным убеждениям , в частности, догмату о сотворении мира Богом . В связи с этим в части общества практически с момента зарождения эволюционной биологии существует определённая оппозиция этому учению с религиозной стороны (см. креационизм), доходившая в некоторые времена и в некоторых странах до уголовных санкций за преподавание эволюционного учения (ставших причиной, например, скандального известного «обезьяньего процесса » в США в г.).

Следует отметить, что обвинения в атеизме и отрицании религии, приводимые некоторыми противниками эволюционного учения, основаны в известной мере на непонимании природы научного знания : в науке никакая теория , в том числе и теория биологической эволюции, не может как подтвердить, так и отрицать существование таких потусторонних миру субъектов , как Бог (хотя бы потому, что Бог при творении живой природы мог использовать эволюцию, как утверждает богословская доктрина «теистической эволюции»).

Ошибочны также попытки противопоставить эволюционную биологию религиозной антропологии . С точки зрения методологии науки, популярный тезис «человек произошёл от обезьяны » является лишь чрезмерным упрощением (см. редукционизм) одного из выводов эволюционной биологии (о месте человека как биологического вида на филогенетическом древе живой природы) хотя бы потому, что понятие «человек » многозначно: человек как предмет физической антропологии отнюдь не тождествен человеку как предмету философской антропологии , и сводить философскую антропологию к физической некорректно.

Некоторые верующие разных религий не находят эволюционное учение противоречащим их вере. Теория биологической эволюции (наряду со многими другими науками - от астрофизики до геологии и радиохимии) противоречит только буквальному прочтению сакральных текстов, повествующих о сотворении мира, и для некоторых верующих это является причиной отвержения практически всех выводов естественных наук, изучающих прошлое материального мира (буквалистский креационизм).

Среди верующих, исповедующих доктрину буквалистского креационизма, имеется некоторое количество учёных, которые пытаются найти научные доказательства своей доктрине (так называемый «научный креационизм »). Тем не менее, научное сообщество оспаривает обоснованность этих доказательств .

Признание Эволюции Католической церковью

Литература

• Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии - М .: Прогресс-Традиция, 1999. - 640 с.
• Эксперты Национальной академии наук США и Американского института медицины. Происхождение жизни. Наука и вера = Science, Evolution, and Creationism - М .: Астрель, 2010. - 96 с. - .

См. также

Ссылки

• Официальный сайт Государственного Дарвиновского музея
• Н. Н. Воронцов. Эрнст Геккель и судьбы учения Дарвина
• Статья В.П.Щербаков «Эволюция как сопротивление энтропии» на elementy.ru
• «На что похожа эволюция?» (статья о симбиозе и обмене генами)
• А. С. Раутиан. Могут ли обмениваться свойствами далекие виды? («Вседозволенность» вирусного переноса генов и его ограничения)
• А. Н. Горбань, Р. Г. Хлебопрос. ДЕМОН ДАРВИНА. Идея оптимальности и естественный отбор М.: Наука (гл ред. физ.-мат. литературы), 1988
• Г. Ф. Гаузе. Борьба за существование.
• Лев Выготский, Александр Лурия. «Этюды по истории поведения: Обезьяна. Примитив. Ребенок»
• Свободный доступ к иллюстрациям книги N. H. Barton, D. E.G. Briggs, J. A. Eisen «Evolution» Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2007 -
• Марков А.В. и др. Макроэволюция в живой природе и обществе . М.: УРСС, 2008 .

Примечания

1. Чайковский Ю. В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции - М .: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - .

Расстановка ударений: эволюцио`нное уче`ние

Эволюционное учение - система идей и концепций в биологии, утверждающих историческое прогрессивное развитие биосферы Земли, составляющих её биогеоценозов, а также отдельных таксонов и видов, которое может быть вписано в глобальный процесс эволюции вселенной. Эволюционное учение занимается анализом становления адаптации (приспособлений), эволюции индивидуального развития организмов (онтогенеза), факторов, направляющих эволюцию, и конкретных путей исторического развития (филогенеза) отдельных групп организмов и органического мира в целом. Основу эволюционного учения составляет эволюционная теория. К эволюционному учению относятся также концепции происхождения жизни и происхождения человека.

История эволюционного учения

Первые представления о развитии жизни, содержащиеся в трудах Эмпедокла, Демокрита, Лукреция Кара и других античных философов, носили характер гениальных догадок и не были обоснованы биологическими фактами. В XVIII в. в биологии сформировался трансформизм - учение об изменяемости видов животных и растений, противопоставлявшееся креационизму, основанному на концепции божественного творения и неизменности видов. Виднейшие трансформисты 2-й половины XVIII и 1-й половины XIX вв.- Ж. Бюффон и Э. Ж. Сент-Илер во Франции, Э. Дарвин в Англии, И. В. Гёте в Германии, К. Ф. Рулье в России - обосновывали изменяемость видов главным образом двумя фактами: наличием переходных форм между близкими видами и единством плана строения организмов больших групп животных и растений. Однако они не рассматривали причин и факторов изменения видов.

Первая попытка создания целостной эволюционной теории принадлежит французскому естествоиспытателю Ж. Б. Ламарку, изложившему в своей «Философии зоологии» (1809) представления о движущих силах эволюции. Согласно Ламарку, переход от низших форм жизни к высшим - градация - происходит в результате имманентного и всеобщего стремления организмов к совершенству. Разнообразие видов на каждом уровне организации Ламарк объяснял модифицирующим градацию воздействием условий среды. Согласно первому «закону» Ламарка, упражнение органов приводит к их прогрессивному развитию, а неупражнение - к редукции; согласно второму «закону», результаты упражнения и неупражнения органов при достаточной продолжительности воздействия закрепляются в наследственности организмов и далее передаются из поколения в поколение уже вне зависимости от вызвавших их воздействий среды (см. Ламаркизм, Приобретённые признаки). «Законы» Ламарка основаны на ошибочном представлении о том, что природе свойственны стремление к совершенствованию и наследование организмами благоприобретенных свойств.

Истинные факторы эволюции вскрыл Ч. Дарвин, тем самым создав научно обоснованную эволюционную теорию (изложена в книге «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», 1859). Движущими силами эволюции, по Дарвину, являются: неопределённая изменчивость - наследственно обусловленное разнообразие организмов каждой популяции любого вида, борьба за существование, в ходе которой гибнут или устраняются от размножения менее приспособленные организмы, и естественный отбор - переживание более приспособленных особей, в результате которого накапливаются и суммируются полезные наследственные изменения и возникают новые адаптации. Ламаркизм и дарвинизм в трактовке эволюции диаметрально противоположны: ламаркизм эволюцию объясняет адаптацией, а дарвинизм адаптацию - эволюцией. Кроме ламаркизма, существует ещё ряд концепций, отрицающих значение отбора, как движущей силы эволюции (Автогенез, Мутационизм, Номогенез и др.). Развитие биологии подтвердило правильность дарвиновской теории. Поэтому в современной биологии термины «дарвинизм» и «Эволюционное учение» часто употребляются как синонимы. Близок по смыслу и термин «синтетическая теория эволюции», который подчёркивает сочетание (синтез) основные положений теории Дарвина, генетики и ряда эволюционных обобщений др. областей биологии.

Современное эволюционное учение

Развитие генетики позволило понять механизм возникновения неопределённой наследственной изменчивости, предоставляющей материал эволюции. В основе этого явления лежат стойкие изменения наследственных структур - мутации. Мутационная изменчивость не направлена: вновь возникающие мутации не адекватны условиям окружающей среды и, как правило, нарушают уже существующие адаптации. Для организмов, не имеющих оформленного ядра (Прокариоты), мутационная изменчивость служит основным материалом эволюции. Для организмов, клетки которых имеют оформленное ядро (Эукариоты), большое значение имеет комбинативная изменчивость - комбинирование генов в процессе полового размножения. Элементарной единицей эволюции является популяция. Относительная обособленность популяций приводит к их репродуктивной изоляции - ограничению свободы скрещивания особей разных популяций. Репродуктивная изоляция обеспечивает уникальность генофонда - генетического состава каждой популяции - и тем самым возможность её самостоятельной эволюции. В процессе борьбы за существование проявляется биологическая разнокачественность составляющих популяцию особей, определяемая комбинативной и мутационной изменчивостью. При этом часть особей гибнет, а другие выживают и размножаются. В результате естественного отбора вновь возникающие мутации комбинируются с генами уже прошедших отбор особей, их фенотипическое выражение меняется, и на их основе возникают новые адаптации. Таким образом, именно отбор является главным движущим фактором эволюции, обусловливающим возникновение новых адаптаций, преобразование организмов и видообразование. Отбор может проявляться в разных формах: стабилизирующий, обеспечивающий сохранение в неизменных условиях среды уже сформировавшихся адаптации, движущий, или ведущий, приводящий к выработке новых адаптаций, и дизруптивный, или разрывающий, обусловливающий возникновение полиморфизма при разнонаправленных изменениях среды обитания популяции.

В современном эволюционном учении представление о факторах эволюции обогатилось выделением популяции как элементарной единицы эволюции, теорией изоляции и углублением теории естественного отбора. Анализ изоляции, как фактора, обеспечивающего увеличение разнообразия жизненных форм, лежит в основе современных представлений о видообразовании и структуре вида. Наиболее полно изучено аллопатрическое видообразование, связанное с расселением вида и географических изоляцией окраинных популяций. Менее изучено симпатрическое видообразование, обусловленное экологической, хронологической или этологической (поведенческой) изоляцией. Эволюционные процессы, протекающие внутри вида и завершающиеся видообразованием, часто объединяют под общим названием микроэволюции. Макроэволюцией называется историческое развитие групп организмов (таксонов) надвидового ранга. Эволюция надвидовых таксонов является результатом видообразования, происходящего под действием естественного отбора. Однако использование разных масштабов времени (эволюция больших таксонов складывается из многих этапов видообразования) и методов изучения (использование данных палеонтологии, сравнительной морфологии, эмбриологии и др.) позволяет выявить закономерности, ускользающие при изучении микроэволюции. Важнейшими задачами концепции макроэволюции являются анализ соотношения индивидуального и исторического развития организмов, анализ закономерностей филогенеза и главных направлений эволюционного процесса. В 1866 немецкий естествоиспытатель Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, согласно которому в онтогенезе кратко повторяются этапы филогенеза данной систематической группы. Мутации проявляются в фенотипе взрослого организма в результате того, что они изменяют процессы его онтогенеза. Поэтому естественный отбор взрослых особей приводит к эволюции процессов онтогенеза - взаимозависимостей развивающихся органов, названных И. И. Шмальгаузеном онтогенетическими корреляциями. Перестройка системы онтогенетических корреляций под действием движущего отбора приводит к возникновению изменений - филэмбриогенезов, посредством которых в ходе филогенеза формируются новые признаки организмов. В том случае, если изменение происходит на конечной стадии развития органа, осуществляется дальнейшая эволюция органов предков (Анаболия); бывают также отклонения онтогенеза на промежуточных стадиях, что приводит к перестройке органов (Девиация); изменение закладки и развития ранних зачатков может приводить к возникновению органов, отсутствовавших у предков (Архаллаксис). Однако эволюция онтогенетических корреляций под действием стабилизирующего отбора приводит к сохранению лишь тех корреляций, которые наиболее надёжно обеспечивают процессы онтогенеза. Эти корреляции и являются рекапитуляциями - повторениями в онтогенезе потомков филогенетических состояний предков; благодаря им обеспечивается биогенетический закон. Направление филогенеза каждой систематической группы определяется конкретным соотношением среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его организации. Дивергенция (расхождение признаков) двух или нескольких таксонов, возникающих от общего предка, обусловлена различиями в условиях среды; она начинается на популяционном уровне, обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Именно дивергентной эволюцией (обусловлено таксономическое разнообразие живых существ. Реже встречается параллельная эволюция. Она возникает в тех случаях, когда первично дивергировавшие таксоны остаются в сходных условиях среды и вырабатывают на основе сходной, унаследованной от общего предка, организации сходные приспособления. Конвергенция (схождение признаков) происходит в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. Биологический прогресс может достигаться путём общего повышения уровня организации, обусловливающего адаптацию организмов к условиям среды, более широким и разнообразным, чем те, в которых обитали их предки. Такие изменения - ароморфозы - возникают редко и обязательно сменяются алломорфозами - дивергенцией и приспособлением к более частным условиям в процессе освоения новой среды обитания. Выработка узких адаптации в филогенезе группы приводит к специализации.

Выделенные Шмальгаузеном 4 основных типа специализации - теломорфоз, гипоморфоз, гиперморфоз и катаморфоз - различаются по характеру приспособлений, но все приводят к замедлению темпов эволюции и в силу утраты органами специализированных животных мультифункциональности - к снижению эволюционной пластичности. При сохранении стабильных условий среды специализированные виды могут существовать неограниченно долго. Так возникают «живые ископаемые», например многие роды моллюсков и плеченогих, существующие с кембрия до наших дней. При резких изменениях условий жизни специализированные виды вымирают, тогда как более пластичные успевают адаптироваться к этим изменениям.

Эволюционное учение и главным образом его теоретическое ядро - эволюционная теория - служат как важным естественнонаучным обоснованием диалектического материализма, так и одной из методологических основ современной биологии.

Злыгостев А. С.

Источники:

1. Большая Советская Энциклопедия

Теорию эволюции, науку о закономерностях и причинах эволюционного процесса, часто называют эволюционным учением, подчеркивая важность его для науки о живом.

Существуют десятки вариантов различных эволюционных концепций. Основное различие их в том, какую изменчивость берут они за основу эволюции - определенную, направленную, приспособительную или же неопределенную, ненаправленную и оказывающуюся приспособительной только случайно.

Первая группа концепций и гипотез традиционно связывается с именем Ж. Б. Ламарка. В 1809 г. Ламарк предположил, что все живые организмы целесообразно приспосабливаются к условиям среды. Так он объяснял одну из особенностей эволюции органического мира - приспособляемость. Прогрессивную эволюцию, появление форм, более сложных и совершенных, он объяснял «законом градаций» - стремлением живых существ усложнять свою структуру. Раз возникнув, приспособительные изменения далее, по мнению Ламарка, способны передаваться по наследству (концепция «наследования благоприобретенных признаков»).

Так возникла система взглядов на эволюционный процесс, названная ламаркизмом. Нетрудно видеть, что концепция Ламарка ничего не объясняет. Согласно ей, виды эволюционируют, приспособляясь и усложняясь, потому что у них такие свойства - приспособляться и усложняться. Ламаркистские взгляды имеют сторонников и в наши дни, хотя те не всегда согласны называться ламаркистами. Причины направленных изменений разные авторы объясняют различно, но их можно свести к двум: направленное влияние внешней среды (например, белый медведь побелел от снега) или же способность самого организма.

Такие гипотезы называют телеологическими (от греческих слов teleos - результат и logos - учение). Телеологический взгляд на протекающие в природе процессы имеет давнюю историю, впервые его высказал античный философ Аристотель. Согласно Аристотелю, причина развития - будущая цель. Так и в эволюции по Ламарку - большая приспособленность потомков возникает в результате целенаправленной изменчивости предков.

Идеалистические телеологические учения об эволюции нарушают основной закон современного естествознания - закон причинности, согласно которому будущее не может влиять на настоящее, так же как и настоящее не может влиять на прошлое. Экспериментальная проверка «законов» Ламарка показала их несостоятельность. Строго говоря, достаточно понять, что система взглядов Ламарка нарушает закон причинности, и нужда в таких экспериментах отпадает. Не строят же сейчас вечные двигатели, чтобы лишний раз убедиться в правоте закона сохранения энергии. Согласно ламаркизму, предполагается, что живые организмы способны сами находить верное решение, как себя улучшить, и, более того, сами же способны свое решение осуществлять. Зная, как сложно устроен организм, легко понять, что ни то ни другое невозможно.

Концепция Ламарка бессильна объяснить подавляющее большинство эволюционных приспособлений, например кубаревидную форму яиц морской птицы кайры, не скатывающихся с выступа скалы, все формы и структуры цветков, направленные на повышение вероятности опыления, образование плаценты и млечных желёз у млекопитающих и многое другое.

Если ее принять, то придется допустить, что живая природа обладает даром предвидения «а много поколений вперед.

А как же направленная изменчивость, описанная у всех живых организмов, от бактерий до человека? Например, способность бактерий синтезировать специальный фермент в ответ на появление в среде субстрата для этого фермента. Так, в ответ на появление в среде сахара лактозы у бактерий появляется фермент - галактозидаза, расщепляющая этот сахар.

Летний загар у светлокожих людей появляется в ответ на действие лучей солнца. Направленная изменчивость не причина, а всегда результат эволюционного процесса. Способность к ней - такое же приспособление, возникающее на протяжении многих поколений. Поэтому она не может быть доказательством правоты ламаркизма, скорее, наоборот, подтверждает его несостоятельность. Бактерии имеют в ДНК ген галактозидазы, приобретенный в эволюции, так же как и механизм, обеспечивающий включение именно этого гена при появлении в среде лактозы. В клетках кожи человека также уже имеются ферменты синтеза черного пигмента - меланина, и лучи солнца лишь активируют этот процесс.

Другое эволюционное учение, разделяемое и развиваемое сейчас подавляющим большинством ученых, ведет начало от теории Ч. Дарвина (см. Дарвинизм). Дарвинизм исходит из неопределенной, ненаправленной изменчивости, которую доказывать не нужно, она видна всем, кто хоть раз наблюдал несколько особей одного вида (коров в стаде, щенят одного помета, растения в лесу и на поле). Эта изменчивость неприспособительна, она возникает независимо от условий внешней среды, с которыми сталкивались предки или встретятся потомки. Нам хорошо известен и механизм этой изменчивости: это мутации, происходящие в ДНК. Очевидно, что мутации не могут быть приспособительными, так как причины, их вызывающие, никак не связаны с тем, за что этот ген отвечает. Но иногда некоторые случайные изменения оказываются благоприятными для жизни и размножения в данных конкретных условиях. Носители этих изменений имеют большую вероятность оставить потомство и становятся победителями в борьбе за существование. Естественный отбор и оказывается главной движущей силой эволюции, придающей ей направленность. Так возникает целесообразность, приспособленность.

Дальнейшее развитие эволюционного учения связано с успехами генетики, и особенно исследованиями изменчивости. Дарвин говорил лишь об общей категории неопределенной изменчивости. Теперь ее подразделяют на мутационную (см. Мутация) и комбинационную, или комбинативную. С момента разделения изменчивости на эти две категории возникают предпосылки для создания новой, синтетической теории эволюции. Ее так называют потому, что она является синтезом дарвинизма, классической генетики и теории популяций.

Суть ее в следующем: вновь образующиеся изменения генов, а также появляющиеся при этом в результате полового процесса комбинации генов подвергаются отбору под действием факторов внешней среды.

Много новых данных получено и об отборе. Теперь различают как индивидуальный отбор наиболее приспособленных особей, так и семейный, групповой (отбор семей муравьев, пчел, стад копытных, стай обезьян и т. д.).

Немаловажную роль в эволюции играют чисто случайные процессы, происходящие в малых популяциях. Например, если в какую-нибудь отдаленную от места обитания вида местность попадет несколько его представителей, вряд ли они будут носителями всех генов этого вида - и эволюция на новом месте пойдет несколько иначе.

Третий, современный этап в развитии эволюционного учения начался с появлением на свет молекулярной биологии, в первую очередь молекулярной генетики. Многие факты, казавшиеся несомненными, сейчас пересматриваются.

Например, мутации оказались не таким уж редким событием. Отбор их начинается уже на стадии формирования половых клеток -гамет и ранней стадии развития зародышей.

Чрезвычайно расширились наши познания о рекомбинациях, «перемешиваниях» генов в процессе эволюции. Оказалось, что половой процесс, состоящий из мейоза и случайной встречи гамет при оплодотворении, не единственный источник генетического разнообразия. Гены могут переноситься от организма к организму вирусами (трансдукция). У прокариот различные варианты трансдукции, помимо мутаций, - практически единственный источник материала для эволюции. У эукариот половой процесс потеснил все иные способы генетической рекомбинации. Однако неполовой перенос генов есть и у высших организмов, хотя роль его, вероятно, незначительна.

Основной принцип дарвиновской теории эволюции - естественный отбор случайных, ненаправленных изменений генетического материала - остается по-прежнему незыблемым принципом современного эволюционного учения. Только этот процесс делает эволюцию направленной, обеспечивая приспособленность организмов к окружающй среде и повышение уровня их организации.